في هذه المقالة سننظر في أحد متغيرات أكسدة الجلوكوز - مسار فوسفات البنتوز. سيتم تحليل ووصف متغيرات مسار هذه الظاهرة وطرق تنفيذها والحاجة إلى الإنزيمات والأهمية البيولوجية وتاريخ الاكتشاف.
التعريف بالظاهرة
يعد مسار فوسفات البنتوز أحد الطرق التي يتأكسد بها C6H12O6 (الجلوكوز). تتكون من مرحلة مؤكسدة وغير مؤكسدة
معادلة العملية العامة:
3 جلوكوز 6 فوسفات + 6 NADP-à3CO2+ 6 (NADPH + H-) + 2 فركتوز -6-فوسفات + جليسيرالديهيد -3 فوسفات.
بعد المرور عبر مسار فوسفات البنتوز المؤكسد ، يتم تحويل جزيء hyceraldehyde-3-phosphate إلى بيروفات ويشكل جزيئين من حمض الأدينوزين ثلاثي الفوسفوريك.
الحيوانات والنباتات بين وحداتها الفرعية لها توزيع واسع لهذه الظاهرة ، لكن الكائنات الحية الدقيقة تستخدمها فقط كعملية مساعدة. توجد جميع إنزيمات المسار في السيتوبلازم الخلوي في الكائنات الحية الحيوانية والنباتية. بالإضافة إلى ذلك ، تحتوي الثدييات على هذه الموادأيضا في EPS ، والنباتات في البلاستيدات ، وتحديدا في البلاستيدات الخضراء.
مسار فوسفات البنتوز لأكسدة الجلوكوز مشابه لعملية تحلل السكر وله مسار تطوري طويل للغاية. على الأرجح ، في البيئة المائية للعراقة ، قبل ظهور الحياة بمعناها الحديث ، حدثت تفاعلات كانت على وجه التحديد ذات طبيعة فوسفات البنتوز ، لكن المحفز لمثل هذه الدورة لم يكن إنزيمًا ، بل أيونات معدنية.
أنواع التفاعلات الموجودة
كما ذكرنا سابقًا ، يميز مسار فوسفات البنتوز مرحلتين أو دورتين: مؤكسدة وغير مؤكسدة. نتيجة لذلك ، على الجزء المؤكسد من المسار ، يتأكسد C6H12O6 من الجلوكوز 6 فوسفات إلى ريبولوز 5 فوسفات ، وأخيراً يتم تقليل NADPH. يتمثل جوهر المرحلة غير المؤكسدة في المساعدة في تخليق البنتوز وإشراك نفسك في تفاعل النقل القابل للانعكاس المكون من 2-3 "قطع" كربون. علاوة على ذلك ، يمكن أن يحدث نقل البنتوز إلى حالة hexoses مرة أخرى ، والذي يحدث بسبب زيادة البنتوز نفسه. المحفزات المشاركة في هذا المسار مقسمة إلى 3 أنظمة إنزيمية:
- نظام نزع الكربوكسيل المائي ؛
- نظام نوع متماثل ؛
- نظام مصمم لإعادة تكوين السكريات.
تفاعلات مع أكسدة وبدونها
يتم تمثيل الجزء المؤكسد من المسار بالمعادلة التالية:
الجلوكوز 6 فوسفات + 2 NADP++ H2Oàribulose5 فوسفات + 2 (NADPH + H+) + CO2.
بفي الخطوة غير المؤكسدة ، هناك نوعان من المحفزات على شكل ترانسالدولاز و ترانسكيتولاز. إنها تسرع من تكسير الرابطة C-C ونقل شظايا الكربون من السلسلة التي تتشكل نتيجة لهذا الكسر. يستغل Transketolase الإنزيم المساعد لبيروفوسفات الثيامين (TPP) ، وهو فيتامين إستر (B1) من نوع الديفوسفور.
الشكل العام لمعادلة المرحلة في النسخة غير المؤكسدة:
3 ريبولوز 5 فوسفات ى 1 ريبوز 5 فوسفات + 2 زيلولوز 5 فوسفات ى 2 فركتوز 6 فوسفات + جلسيرالديهيد 3 فوسفات.
يمكن ملاحظة الاختلاف المؤكسد للمسار عندما تستخدم الخلية NADPH ، أو بعبارة أخرى ، عندما ينتقل إلى الموضع القياسي في شكله غير المختزل.
استخدام تفاعل تحلل السكر أو المسار الموصوف يعتمد على كمية تركيز NADP+في سمك العصارة الخلوية.
مسار الدورة
تلخيصًا للنتائج التي تم الحصول عليها من تحليل المعادلة العامة لمسار البديل غير المؤكسد ، نرى أن البنتوز يمكن أن يعود من السداسي إلى السكريات الأحادية الجلوكوز باستخدام مسار فوسفات البنتوز. التحويل اللاحق للبنتوز إلى هكسوز هو عملية فوسفات البنتوز الحلقية. المسار قيد النظر وجميع عملياته تتركز ، كقاعدة عامة ، في الأنسجة الدهنية والكبد. يمكن وصف المعادلة الكلية على النحو التالي:
6 جلوكوز 6 فوسفات + 12 nadp + 2H2Oà12 (NADPH + H+) + 5 جلوكوز 6 فوسفات + 6 CO2.
نوع غير مؤكسد لمسار فوسفات البنتوز
يمكن أن تؤدي الخطوة غير المؤكسدة لمسار فوسفات البنتوز إلى إعادة ترتيب الجلوكوز بدونهإزالة ثاني أكسيد الكربون ، وهو أمر ممكن بسبب النظام الأنزيمي (فهو يعيد ترتيب السكريات والإنزيمات المحللة للجلوكوز التي تحول الجلوكوز 6 فوسفات إلى جلسيرالديهيد -3 فوسفات).
عند دراسة التمثيل الغذائي للخمائر المكونة للدهون (التي تفتقر إلى فسفوفركتوكيناز ، الذي يمنعها من أكسدة السكريات الأحادية C6H12O6 باستخدام تحلل السكر) ، اتضح أن الجلوكوز بنسبة 20٪ يخضع للأكسدة باستخدام مسار فوسفات البنتوز ، و يخضع الـ 80٪ المتبقية لإعادة التكوين في المرحلة غير المؤكسدة من المسار. في الوقت الحالي ، لا تزال الإجابة عن السؤال حول كيفية تكوين مركب ثلاثي الكربون بالضبط ، والتي لا يمكن إنشاؤها إلا أثناء عملية التحلل الجلدي ، غير معروفة.
وظيفة الكائنات الحية
قيمة مسار فوسفات البنتوز في الحيوانات والنباتات ، وكذلك الكائنات الحية الدقيقة هي نفسها تقريبًا.تؤدي جميع الخلايا هذه العملية من أجل تكوين نسخة مصغرة من NADPH ، والتي سيتم استخدامها كمانح للهيدروجين في تفاعل الاختزال والهيدروكسيل. وظيفة أخرى هي تزويد الخلايا بريبوز-5-فوسفات. على الرغم من حقيقة أن NADPH يمكن أن يتشكل نتيجة لأكسدة المالات مع تكوين البيروفات وثاني أكسيد الكربون ، وفي حالة نزع الهيدروجين من isocitrate ، فإن إنتاج المكافئات المختزلة يحدث بسبب عملية الفوسفات البنتوز. وسيط آخر لهذا المسار هو erythrose-4-phosphate ، والذي يخضع للتكثيف مع phosphoenolpyruvates ، ويبدأ في تكوين التربتوفان والفينيل ألانين والتيروزين.
العمليةيُلاحظ مسار فوسفات البنتوز في الحيوانات في أعضاء الكبد ، والغدد الثديية أثناء الرضاعة ، والخصيتين ، وقشرة الغدة الكظرية ، وكذلك في خلايا الدم الحمراء والأنسجة الدهنية. ويرجع ذلك إلى وجود تفاعلات هيدروكسيل نشطة وتجديد ، على سبيل المثال ، أثناء تخليق الأحماض الدهنية ، لوحظ أيضًا أثناء تدمير الكائنات الحيوية في أنسجة الكبد والأكسجين النشط في خلايا كرات الدم الحمراء والأنسجة الأخرى. تولد مثل هذه العمليات طلبًا كبيرًا على مجموعة متنوعة من المعادلات ، بما في ذلك NADPH.
دعونا ننظر في مثال كريات الدم الحمراء. في هذه الجزيئات ، الجلوتاثيون (ثلاثي الببتيد) مسؤول عن تحييد شكل الأكسجين النشط. هذا المركب ، الذي يخضع للأكسدة ، يحول بيروكسيد الهيدروجين إلى H2O ، لكن الانتقال العكسي من الجلوتاثيون إلى الاختلاف المنخفض ممكن في وجود NADPH + H+. إذا كانت الخلية بها عيب في نازعة هيدروجين الجلوكوز 6 فوسفات ، فيمكن ملاحظة تراكم محفزات الهيموغلوبين ، ونتيجة لذلك تفقد كريات الدم الحمراء اللدونة. عملها الطبيعي ممكن فقط مع التشغيل الكامل لمسار فوسفات البنتوز.
يوفر مسار فوسفات البنتوز المعكوس للنبات الأساس للمرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي. بالإضافة إلى ذلك ، تعتمد بعض مجموعات النباتات بشكل كبير على هذه الظاهرة ، والتي يمكن أن تسبب ، على سبيل المثال ، التحويل البيني السريع للسكريات ، إلخ.
دور مسار فوسفات البنتوز للبكتيريا يكمن في تفاعلات استقلاب الغلوكونات. تستخدم البكتيريا الزرقاء هذه العملية بحكمعدم وجود دورة كريبس كاملة. تستغل بكتيريا أخرى هذه الظاهرة لتعريض السكريات المختلفة للأكسدة.
عمليات التنظيم
تنظيم مسار فوسفات البنتوز يعتمد على وجود الطلب على الجلوكوز 6 فوسفات من قبل الخلية ومستوى تركيز NADP+في سائل العصارة الخلوية. هذان العاملان هما اللذان سيحددان ما إذا كان الجزيء المذكور أعلاه سيدخل في تفاعلات تحلل السكر أو في مسار نوع فوسفات البنتوز. لن يسمح غياب متقبلات الإلكترون بالخطوات الأولى للمسار. مع النقل السريع لـ NADPH إلى NADPH+، يرتفع مستوى تركيز الأخير. يتم تحفيز نازعة هيدروجين الجلوكوز 6 فوسفات التباين وبالتالي يزيد من كمية تدفق الجلوكوز 6 الفوسفات عبر مسار نوع فوسفات البنتوز. يؤدي إبطاء استهلاك NADPH إلى انخفاض مستوى NADP+، ويتم التخلص من الجلوكوز 6 فوسفات.
بيانات تاريخية
بدأ مسار فوسفات البنتوز مساره البحثي نظرًا لحقيقة أنه تم الاهتمام بنقص التغيير في استهلاك الجلوكوز بواسطة مثبطات تحلل السكر العامة. في نفس الوقت تقريبًا مع هذا الحدث ، قام O. Warburg باكتشاف NADPH وبدأ في وصف أكسدة الجلوكوز 6 فوسفات إلى أحماض 6-phosphogluconic. بالإضافة إلى ذلك ، ثبت أن C6H12O6 ، المميز بالنظائر14C (تم تمييزه وفقًا لـ C-1) ، تحول إلى14CO2 أسرع نسبيًا من هذا هو نفس الجزيء ، ولكن المسمى C-6. وهذا ما أظهر أهمية عملية استخدام الجلوكوز خلال هذه العمليةمساعدة الطرق البديلة. تم نشر هذه البيانات من قبل I. K. Gansalus في عام 1995.
الخلاصة
وهكذا ، نرى أن المسار قيد الدراسة تستخدمه الخلايا كطريقة بديلة لأكسدة الجلوكوز وتنقسم إلى خيارين يمكن المضي فيهما. لوحظت هذه الظاهرة في جميع أشكال الكائنات متعددة الخلايا وحتى في العديد من الكائنات الحية الدقيقة. يعتمد اختيار طرق الأكسدة على عوامل مختلفة ، وجود مواد معينة في الخلية وقت التفاعل.
