المسام النووية هي واحدة من أهم المكونات داخل الخلايا لأنها تشارك في النقل الجزيئي. على الرغم من التقدم في البحث البيولوجي ، لم يتم استكشاف جميع الأسئلة المتعلقة بهذه الهياكل بشكل كامل. يعتقد بعض العلماء أن مجمع المسام النووي يمكن أن يعزى إلى عضيات الخلية من حيث أهمية الوظائف والتعقيد الهيكلي.
قذيفة نووية
من السمات المميزة للخلايا حقيقية النواة وجود نواة محاطة بغشاء يفصلها عن السيتوبلازم. يتكون الغشاء من طبقتين - داخلية وخارجية ، مترابطة بعدد كبير من المسام.
أهمية الغلاف النووي عالية جدًا - فهي تتيح لك تحديد عمليات تخليق البروتين والأحماض النووية اللازمة لتنظيم النشاط الوظيفي للجينات. يتحكم الغشاء في عملية نقل المواد إلى الداخل ، إلى السيتوبلازم ، والعكس صحيح. وهو أيضًا الهيكل العظمي الذي يدعم شكل النواة.
بين الغشاء الخارجي والداخلي هو الفضاء المحيط بالنوى ، الذي يبلغ عرضه 20-40 نانومتر. خارجيا ، يبدو الغلاف النوويكيس طبقة مزدوجة. يعد وجود المسام في هيكلها فرقًا كبيرًا بين هذه البنية وتلك المماثلة الموجودة في الميتوكوندريا والبلاستيدات.
هيكل المسام النووية
القنوات عبارة عن ثقوب يبلغ قطرها حوالي 100 نانومتر ، تمر عبر الغلاف النووي بأكمله. في المقطع العرضي ، تتميز بشكل مضلع مع تناظر من الدرجة الثامنة. قناة نفاذية المادة في المركز. إنه مملوء بكريات كروية منظمة بشكل معقد (على شكل ملف) وهياكل ليفية (على شكل خيط ملتوي) تشكل حبيبات مركزية - "سدادة" (أو ناقل). في الشكل أدناه ، يمكنك دراسة ماهية المسام النووية بوضوح.
يظهر الفحص المجهري لهذه الهياكل أن لها بنية حلقيّة. تمتد النواتج الليفية إلى الخارج ، إلى السيتوبلازم ، وإلى الداخل ، نحو النواة (الشعيرات). تشكل الأخيرة نوعًا من السلة (تسمى "سلة" في الأدب الأجنبي). في المسام الخاملة ، تغلق ألياف السلة القناة ، بينما في المسام النشط تشكل تشكيلًا إضافيًا يبلغ قطره حوالي 50 نانومتر. الحلقة الموجودة على جانب السيتوبلازم تتكون من 8 حبيبات مترابطة مثل الخرز على الخيط.
مجموع هذه الثقوب في قشرة النواة يسمى مجمع المسام النووية. وهكذا ، يؤكد علماء الأحياء على الترابط بين الثقوب الفردية ، والعمل كآلية واحدة جيدة التنسيق.
الحلقة الخارجية متصلة بالناقل المركزي. حقيقيات النوى السفلية (الأشنات وغيرها) لا تحتوي على السيتوبلازموحلقات نيوكليوبلازمية.
ميزات الهيكل
هيكل ووظائف المسام النووية لها الميزات التالية:
- القنوات هي نسخ عديدة من حوالي 30-50 نيوكليوبورينات (لما مجموعه حوالي 1000 بروتين).
- تتراوح كتلة المجمعات من 44 MDa في حقيقيات النوى المنخفضة إلى 125 MDa في الفقاريات.
- في جميع الكائنات الحية (البشر والطيور والزواحف والحيوانات الأخرى) ، في جميع الخلايا ، يتم ترتيب هذه الهياكل بطريقة مماثلة ، أي أن مجمعات المسام هي نظام محافظ بشكل صارم.
- تحتوي مكونات المجمعات النووية على هيكل وحدة فرعية ، مما يجعلها تتمتع بدرجة عالية من اللدونة.
- يتراوح قطر القناة المركزية بين 10-26 نانومتر ، ويبلغ ارتفاع مجمع المسام حوالي 75 نانومتر.
أجزاء المسام النووية البعيدة عن المركز غير متماثلة. يعزو العلماء هذا إلى آليات مختلفة لتنظيم وظيفة النقل في المراحل الأولى من تطور الخلية. من المفترض أيضًا أن جميع المسام هي هياكل عالمية وتضمن حركة الجزيئات في كل من السيتوبلازم وفي الاتجاه المعاكس. توجد أيضًا مجمعات المسام النووية في مكونات الخلايا الحاملة للأغشية ، ولكن في حالات نادرة (شبكية ، أغشية السيتوبلازمية المنشطة).
عدد المسام
العامل الرئيسي الذي يحدد عدد المسام النووية هو النشاط الأيضي في الخلية (كلما زاد عدد المسام ، زاد عددعدد الأنابيب). يمكن أن يتغير تركيزها في سمك الغشاء عدة مرات خلال فترات مختلفة من الحالة الوظيفية للخلايا. تحدث الزيادة الأولى في عدد المسام بعد الانقسام - الانقسام (أثناء إعادة بناء النوى) ، ثم خلال فترة نمو الحمض النووي.
أنواع الحيوانات المختلفة لها أعداد مختلفة. يعتمد ذلك أيضًا على مكان أخذ العينة. لذلك ، في مزرعة الأنسجة البشرية ، هناك حوالي 11 قطعة / ميكرومتر2، وفي خلية بيضة ضفدع غير ناضجة - 51 قطعة / ميكرومتر2. في المتوسط ، تتراوح كثافتها بين 13-30 قطعة / ميكرومتر2.
توزيع المسام النووية على سطح الغلاف يكاد يكون موحدًا ، ولكن في الأماكن التي تقترب فيها مادة الكروموسومات من الغشاء ، ينخفض تركيزها بشكل حاد. لا تحتوي حقيقيات النوى السفلية على شبكة ليفية صلبة تحت الغشاء النووي ، لذلك يمكن أن تتحرك المسام على طول الغشاء النووي ، وتختلف كثافتها في مناطق مختلفة بشكل كبير.
وظائف
الوظيفة الرئيسية لمركب المسام النووي هي النقل السلبي (الانتشار) والنشط (الذي يتطلب تكاليف الطاقة) النقل للجزيئات عبر الغشاء ، أي تبادل المواد بين نواة الخلية والسيتوبلازم. هذه العملية حيوية وتحكمها ثلاثة أنظمة في تفاعل مستمر مع بعضها البعض:
- معقد من المواد الفعالة بيولوجيًا-المنظمين في النواة والسيتوبلازم - استيراد α و ، بروتين ران ، غوانوزين ثلاثي الفوسفات (نيوكليوتيد البيورين) ومثبطات ومنشطات أخرى ؛
- نيوكليوبورين ؛
- المكونات الهيكلية للمجمع النووي المسامي ، القادرة على تغيير شكلها وضمان نقل المواد في الاتجاه الصحيح.
تأتي البروتينات اللازمة لعمل النواة من السيتوبلازم من خلال المسام النووية ، وتفرز أشكال مختلفة من الحمض النووي الريبي في الاتجاه المعاكس. لا يقوم مجمع المسام بالنقل الميكانيكي البحت فحسب ، بل يعمل أيضًا بمثابة فارز "يتعرف" على جزيئات معينة.
يحدث النقل السلبي لتلك المواد التي يكون وزنها الجزيئي منخفضًا (لا يزيد عن 5 103نعم). مواد مثل الأيونات والسكريات والهرمونات والنيوكليوتيدات وحمض الأدينوزين ثلاثي الفوسفوريك ، والتي تشارك في تبادل الطاقة ، تدخل النواة بحرية. يبلغ الحد الأقصى لحجم البروتينات التي يمكن أن تخترق المسام إلى النواة 3.5 نانومتر.
أثناء تخليق جزيء DNA ابنة ، يصل نقل المواد إلى ذروة النشاط - 100-500 جزيء عبر مسام نووي واحد في دقيقة واحدة.
بروتينات المسام
عناصر القناة ذات طبيعة بروتينية. تسمى بروتينات هذا المركب nucleoporins. يتم جمعها في حوالي 12 مجمعًا فرعيًا. تقليديا ، يتم تقسيمهم إلى ثلاث مجموعات:
- مركبات ذات تسلسل متكرر محدد يمكن التعرف عليه بواسطة العوامل البيوكيميائية ؛
- عدم وجود تسلسلات ؛
- بروتينات متكاملة توجد في منطقة الغشاء الذي يشكل المسام ، أو في المسام نفسها في الفراغ بين طبقات الغلاف النووي.
أظهرت الدراسات أن النيوكليوبورينات قادرة على التكوّنمجمعات معقدة نوعًا ما ، بما في ذلك ما يصل إلى 7 بروتينات ، وتشارك أيضًا بشكل مباشر في نقل المواد. يمكن أن يرتبط بعضها مباشرة بالجزيئات التي تتحرك عبر المسام النووي.
تصدير المواد إلى السيتوبلازم
يمكن أن تشارك المسام نفسها في كل من سحب واستيراد المواد. لا تحدث الترجمة العكسية للحمض النووي الريبي من السيتوبلازم إلى النواة. تتعرف المجمعات النووية على إشارات التصدير (NES) التي تحملها البروتينات النووية.
تسلسل NES لمواد الإشارة هو مركب معقد من الأحماض الأمينية والبروتينات ، والتي ، بعد إزالتها من النواة إلى السيتوبلازم ، تنفصل (تنقسم إلى مكونات منفصلة). لذلك ، فإن الجسيمات المماثلة التي يتم إدخالها بشكل مصطنع في السيتوبلازم لا تخترق مرة أخرى في النواة.
عملية الانقسام
أثناء الانقسام الخلوي (الانقسام) ، يتم "تفكيك" مجمع المسام النووي. وهكذا ، فإن المجمعات ذات الوزن الجزيئي 120 mDa تتحلل إلى مركبات فرعية من 1 mDa لكل منهما. بعد انتهاء التقسيم ، يعيدون التجمع. في هذه الحالة ، لا تتحرك المسام النووية بشكل منفصل ، ولكن في مصفوفات. هذا أحد الأدلة على أن مجمع المسام النووي هو نظام جيد التنسيق.
يتحول الغشاء الممزق إلى كتلة فقاعية تحيط بالمنطقة الأساسية في فترة الطور البيني. في الطور الاستوائي ، عندما يتم الاحتفاظ بالكروموسومات في المستوى الاستوائي ، يتم دفع هذه العناصر إلى المناطق المحيطية للخلية. في نهاية الطور الصاعد ، تبدأ هذه المجموعة في الاتصال بالكروموسومات ويبدأ النمو.اساسيات الغشاء النووي
تتحول الفقاعات إلى فجوات تغلف الكروموسومات تدريجياً. ثم يندمجون ويغلقون نواة الطور البيني الجديدة من السيتوبلازم. تظهر المسام بالفعل في مرحلة مبكرة جدًا ، عندما لا يتم إغلاق القشرة بعد.
