يتم تقسيم جميع ممثلي نوع الحبليات بشكل مشروط إلى أعلى وأدنى. الأول يشمل النوع الفرعي من الفقاريات ، والذي يتميز بوجود هيكل عظمي من العظام والغضاريف. الصنف النموذجي هو ممثل للحبليات الدنيا ، subphylum Acrania. من السمات المميزة لهذه المجموعة وجود وتر في جميع مراحل دورة الحياة.
يشمل النوع الفرعي الجمجمة فئة واحدة فقط - Cephalohordata. تتضمن هذه المجموعة التصنيفية أنواعًا مختلفة من لانسيليتات.
موقف منهجي
في الاتجاه من أعلى فئة منهجية إلى أدنى فئة ، غير الجمجمة لها الموضع التالي في التصنيف: إمبراطورية - خلوية ، مملكة عظمى - نووية ، حكم فرعي - متعدد الخلايا حقيقي ، قسم - ثلاثي الطبقات ، تقسيم فرعي - deuterostomes ؛ النوع - الحبليات ، النوع الفرعي - غير الجمجمة.
تضم المجموعة التصنيفية الأخيرة فئة Cephalochordidae ، وتتألف من ثلاث عائلات من lancelets: Branchiostomidae و Epigonichtidae و Amhpioxididae.
الخصائص العامة للنوع الفرعي الجمجمة
جميع الحيوانات غير القحفية هي حيوانات بحرية صغيرة لها شكل جسم يشبه السمكة. يشمل النوع الفرعي حوالي 35 نوعًا من لانسيليتات. جنبا إلى جنب مع سترات ، تعتبر غير الجمجمة مجموعة بدائية جدا من نوع الحبليات.
تشمل خصائص النوع الفرعي الجمجمة الميزات التالية:
- الحفاظ على الوتر طوال الحياة ؛
- نقص التمايز التشريحي للأنبوب العصبي في النخاع الشوكي والدماغ ؛
- بدائية الحواس و السلوك ؛
- قلة الأطراف المزدوجة ؛
- وجود دائرة واحدة فقط من الدورة الدموية ؛
- دم عديم اللون ؛
- التنفس من خلال الشقوق الخيشومية والجلد يخترق الحلق ؛
- هيكل جسم متماثل
الميزة الأخيرة نموذجية فقط للممثلين النموذجيين للنوع الفرعي Cranial - lancelets من عائلة Branchiostomidae. في مثالهم ، من الأكثر ملاءمة النظر في بنية Acrania.
أغطية الجسم
جسم بلا جمجمة مغطى بجلد يتكون من طبقتين:
- ظهارة أحادية الطبقة (البشرة) ؛
- كوريوم - طبقة رقيقة من النسيج الضام الجيلاتيني تحت البشرة.
يغطي الجزء العلوي من الظهارة البشرة - طبقة من عديدات السكاريد المخاطية تفرزها الغدد الجلدية. وهو مصمم لحماية الجلد من التلف المحتمل عند ملامسته للأرض.
الجهاز الهضمي
طعاملانسيلت سلبي. تدخل جزيئات الطعام الجسم جنبًا إلى جنب مع التدفق المستمر للمياه المفلترة. كمية هذا الأخير كبيرة للغاية ، والتي تزود اللانكليت بمستوى من التغذية الكافية لحياتها.
يتكون الجهاز الهضمي غير القحفي من ثلاثة أقسام:
- فتح الفم
- الحلق ؛
- أمعاء قصيرة نسبيا تنتهي في فتحة الشرج.
يقع فتحة الفم من اللانكليت في قمع ما قبل الفم ، حيث تتصل به المجسات المكونة للكورولا. إنه محاط بقسم عضلي خاص يسمى الشراع. على الجانب الأمامي من هذا التكوين يوجد عضو مهدب به نتوءات رقيقة تشبه الشريط ، وتتحول مجسات قصيرة إلى الداخل ، والتي لا تسمح بجزيئات الطعام الكبيرة جدًا.
بلعوم الحويصلة أطول وأسمك بكثير من الأمعاء. يمتد الأخدود على طول الجزء السفلي منه ، وهو بطانة مبطنة بنوعين من الظهارة:
- مهدب - يمتد على شكل شريطين من شريط يمتد من الطرف الأمامي للنمط الداخلي ويتقارب عند الأخدود فوق الامتياز ، ويتفوق في نفس الوقت على الفتحة الفموية ؛
- غدي.
تفرز الظهارة الغدية المخاط الذي يغلف جزيئات الطعام ، مما يجعلها تتحرك صعودًا نحو الأخدود فوق الحشفة. يتم توفير حركة المخاط في هذا الاتجاه من خلال ضرب أهداب البطانة. بعد الوصول إلى أخدود الخياشيم ، يتم إعادة توجيه جزيئات الطعام مرة أخرى من خلال ظهارة مهدبة ، وبالتالي دخول الأمعاء. فيالانتقال إلى هذا القسم من البلعوم يضيق بشكل حاد.
في بداية الأمعاء ، يخرج عنها نمو الكبد الموجه للأمام ، والذي ينتج إنزيمات هضمية. تتم معالجة الغذاء داخل النبتة نفسها وفي التجويف المعوي طوال طوله.
الجهاز العضلي الهيكلي
يتم تنفيذ دور الهيكل العظمي المحوري في غير الجمجمة بواسطة الحبل الظهري ، والذي ، على عكس جميع الممثلين الآخرين لنوع الحبليات ، موجود في جميع مراحل دورة الحياة. في lancelet ، يوجد هذا الهيكل في شكل تشكيل خاص يسمى notochord. هذا الأخير عبارة عن نظام من الصفائح العضلية المخططة المغطاة بطبقة من النسيج الضام.
Notochord يلعب في وقت واحد دور الهيكل العضلي والهيكل العظمي الهيدروستاتيكي.
الجهاز العصبي
يتكون الجهاز العصبي غير القحفي من الأنبوب العصبي ، الذي يقع فوق الوتر ، وهو أقصر قليلاً من نهايته الأمامية. لهذا السبب ، تم تسمية الفئة الوحيدة من النوع الفرعي Cranial Cephalothordates.
على الرغم من عدم وجود تقسيم خارجي للأنبوب العصبي في الرأس والأقسام الظهرية ، إلا أنه يمكن تتبعه وظيفيًا ، نظرًا لأن الطرف الأمامي هو المسؤول عن السلوك الانعكاسي.
في الجزء الظهري ، بكمية زوجين ، يغادر العصب الفقري والبطن من الأنبوب. الفرع الأخير في myomere ، يوفر تنظيم تقلصات العضلات. لا يعصب العصب الفقري العضلات فحسب ، بل الجلد أيضًا ، مما يوفر حساسيته الحسية.
أجهزةمشاعر
جهاز الإحساس لممثلي النوع الفرعي الجمجمة بسيط للغاية وبدائي. بفضلهم ، تستطيع لانسيليتات الاستجابة فقط لثلاثة أنواع من المحفزات:
- ميكانيكي (عن طريق اللمس) ؛
- مادة كيميائية ؛
- مرئي.
إدراك الإشارات اللمسية ممكن بسبب وجود النهايات العصبية في الجلد. هناك أيضًا خلايا عصبية مغلفة تلتقط الإشارات الكيميائية. يتركز عدد كبير من هذه الخلايا في حفرة Kelliker.
أعضاء الإدراك البصري للحبيبات هي عيون هيس. تقع في الأنبوب العصبي وتلتقط الضوء الذي يخترق الجسم الشفاف. الغرض الرئيسي من عيون هيس هو تحديد أي جزء من الحيوان موجود في الأرض. تتكون هذه الأعضاء من خليتين فقط: حساسة للضوء وصبغ.
الدورة الدموية
يتميز النوع الفرعي القحفي بنظام دوري مغلق. هذا يعني أن الدم يتدفق حصريًا داخل الأوعية ، ولا يصب في التجويف.
يشبه هيكل الدورة الدموية بنية الفقاريات المائية. ولكن ، على عكس الأخير ، لا يملك الجمجمة قلبًا. يتم تنفيذ عملها بواسطة جدران الأوعية التالية التي تنقبض في إيقاع النبض: الشريان الأورطي البطني ، قواعد الشرايين الخيشومية.
يقع الأبهر البطني أسفل البلعوم للحيوان. ينقل هذا الوعاء الدم الوريدي إلى مقدمة الجسم. الشرايين الخيشومية تنحرف عن الأبهر ، وعددها يعادل عدد الحاجز الخيشومي (أكثر من 100). هنا يتم إثراء الدم بالأكسجين ويدخل الجذور المزدوجة.الشريان الأورطي الظهري. تنطلق سفينتان قصيرتان ، الشرايين السباتية ، من الأخير باتجاه الرأس. هم مسؤولون عن تشبع النصف الأمامي من الجسم بالدم.
خلف مرور البلعوم إلى الأمعاء ، تنضم الجذور المزدوجة إلى وعاء مشترك - الشريان الأبهر الظهري ، الذي يقع تحت الوتر ويمتد حتى الذيل. تخرج الشرايين من هذا الوعاء ، مروراً بشبكة الشعيرات الدموية التي تغذي جميع أجزاء الجسم. في نهاية هذه العملية ، يتدفق الدم من الشعيرات الدموية في جدران الأمعاء إلى الوريد المعوي غير المنفصل ويتحرك باتجاه النمو الكبدي. عند هذه النقطة ، يحدث التفرع إلى الشعيرات الدموية مرة أخرى ، مما يشكل النظام البابي للكبد.
ثم تلتقي الشعيرات الدموية مرة أخرى في وعاء واحد - وريد كبدي قصير يتدفق إلى الجيب الوريدي. يتم إرسال الدم من الأجزاء الأمامية والخلفية من الجسم إلى الخزان نفسه ، والذي يتم جمعه أولاً في الأوردة القلبية المقابلة. هذا الأخير ، المتصل ، يشكل قنوات Cuvier ، التي تتدفق إلى الجيوب الأنفية ، والتي ينشأ منها الشريان الأورطي البطني.
بناءً على مخطط الدورة الدموية أعلاه ، تتميز غير الجمجمة بدائرة واحدة فقط من الدورة الدموية. وفي نفس الوقت دمهم ليس له لون بسبب قلة الصبغات التنفسية التي يعوض غيابها صغر حجم الجسم وإمداد الجلد بالأكسجين.
أجهزة الإخراج
يتم تمثيل نظام الإخراج من غير الجمجمة بواسطة nephridia - أنابيب منحنية قصيرة تفتح في التجويف الأذيني. تقع هذه التكوينات فوق البلعوم بمقدار حوالي100 زوج
تقع أنابيب أعضاء الإخراج بالكامل تقريبًا في اللولب (يتم حفظ هذا التجويف في غير الجمجمة على شكل عدة تجاويف) ، حيث يتم ترشيح منتجات التسوس من خلال الكبيبات الشعرية ، والتي يتم بعد ذلك تفرز بواسطة nephridia في تجويف الأذين ويتم إزالتها من الجسم مع الماء.
الجهاز التناسلي
جميع ممثلي النوع الفرعي الجمجمة هم حيوانات ثنائية المسكن. يحدث تطور الخصيتين أو المبايض على جدار الجسم المجاور للتجويف الأذيني. بسبب عدم وجود قنوات الإخراج غير الجمجمة في الجهاز التناسلي ، فإن منتجات الغدد التناسلية تترك الجسم من خلال فجوات في جدران الأخير ، حيث تدخل الخلايا إلى التجويف الأذيني ، وتخرج مع تدفق السوائل
