إحدى القضايا الرئيسية في نظرية التطور هي مشكلة التقدم التطوري. يعبر هذا المفهوم عن الاتجاه العام للأنظمة الحية لتعقيد التنظيم في سياق التطور. على الرغم من حقيقة أن ظواهر الترتيب المعاكس يتم ملاحظتها أيضًا - التبسيط - أو استقرار الأنظمة على نفس المستوى من التعقيد ، فإن اتجاه العملية التطورية لبعض المجموعات الكبيرة من الكائنات يوضح التطور من البسيط إلى المعقد.
تم تقديم مساهمة كبيرة في تطوير موضوع التطور التدريجي من قبل A. N. Severtsov (1866-1936) ، أحد مؤسسي التشكل التطوري للحيوانات.
تطوير الأفكار حول تقدم النظم الحية
أهم ميزة لـ A. N. S Severtsov هي التمييز بين مفاهيم التقدم البيولوجي والتقدم الفيزيولوجي.
يشير التقدم البيولوجي إلى النجاح الذي حققته أي مجموعة من الكائنات الحية. قد يظهربأشكال عديدة مثل:
- زيادة درجة تكيف المجموعة مع الظروف البيئية ؛
- النمو السكاني ؛
- انتواع نشط داخل مجموعة ؛
- توسعة المساحة التي تحتلها المجموعة
- زيادة في عدد المجموعات التابعة (على سبيل المثال ، عدد الوحدات في فئة الثدييات).
وفقًا لذلك ، فإن الانخفاض في هذه المعلمات يميز الفشل - الانحدار البيولوجي لمجموعة من الكائنات الحية.
التقدم المورفوفيسيولوجي مفهوم أضيق. يشير هذا المصطلح إلى تحسين التنظيم ، معبراً عنه في تعقيد بنية ووظائف الجسم. جعل ترسيم المفاهيم المتعلقة بالتقدم من الممكن الاقتراب من فهم كيف ولماذا يضمن التقدم الفيزيولوجي المورفوفيزولوجي الازدهار البيولوجي.
مفهوم الروائح
تم اقتراح المصطلح أيضًا من قبل أ. ن. سيفيرتسوف. Aromorphosis هو تغيير تدريجي يؤدي إلى تعقيد تنظيم النظم الحية. التطور التدريجي يشبه سلسلة من هذه التغييرات. وبالتالي ، يمكن اعتبار العطور مراحل منفصلة من التقدم المورفوفيزيولوجي (نشأة).
Aromorphosis هو اكتساب تكيفي رئيسي يزيد من الحيوية ويقود مجموعة من الحيوانات أو النباتات إلى فرص جديدة ، مثل تغيير الموائل. نتيجة لتراكم الروائح ، كقاعدة عامة ، تنشأ أصناف رفيعة المستوى ، مثل فئة جديدة أو نوع من الكائنات الحية.
يمكن اعتبار تعقيد الهيكل (التشكل) فقط مع عمليات الاستحواذ الوظيفية بمثابة ارومورفولوجيا. يرتبط بالضرورة بالتغييرات في نظام تنظيم وظائف معينة للنظام الحي.
السمات الرئيسية لعملية التكوّن
التقدم المورفوفيزيولوجي يتميز بالتغيرات في مجموعة الميزات التي تحدد درجة تعقيد النظم الحية.
- يزداد مستوى التوازن - القدرة على الحفاظ على استقرار البيئة الداخلية للجسم (على سبيل المثال ، درجة حرارة ثابتة للجسم في الحيوانات ذوات الدم الحار ، وتكوين الملح ، وما إلى ذلك). تزداد أيضًا القدرة على الحفاظ على استدامة التنمية في الظروف الخارجية المتغيرة - homeoresis. هذا يدل على تحسن الأنظمة التنظيمية.
- مستوى تبادل الطاقة بين الكائن الحي والبيئة الخارجية آخذ في الازدياد. على سبيل المثال ، تتمتع الحيوانات ذوات الدم الحار بعمليات أيض سريعة.
- تتزايد كمية المعلومات ، وأصبحت طرق معالجتها أكثر تعقيدًا. لذلك ، مع تعقيد الجينوم ، تزداد كمية المعلومات الجينية. التطور التدريجي للفقاريات مصحوب بعملية الرأس - نمو الدماغ وتعقيده.
وهكذا ، فإن التقدم المورفوفيزيولوجي ، الذي يؤثر على جميع المؤشرات المذكورة أعلاه ، يسمح للنظام الحي بزيادة الاستقلال عن البيئة الخارجية.
الأسس الجينية للتحولات التطورية
المادة التي تخضع للتحولات في سياق التطور هي الجينات لمجموعة من الكائنات الحية. خصائصه الرئيسية هي التنوع الجيني للأفراد والتنوع الوراثي. الدوافع الرئيسيةعواملها هي إعادة تركيب المادة الجينية أثناء الانتقال إلى النسل والطفرات. يمكن تكرار الأخير وتجميعه.
يعزز الانتقاء الطبيعي الطفرات المفيدة في مجموعة الجينات ويتجاهل الطفرات الضارة. تتراكم الطفرات المحايدة في مجموعة الجينات ، وعندما تتغير الظروف ، يمكن أن تصبح ضارة ومفيدة وتخضع أيضًا للاختيار.
من خلال الاتصال ، تتبادل المجموعات الجينات ، وبفضل ذلك يتم الحفاظ على الوحدة الجينية للأنواع. يتم انتهاكه في حالة الخيارات المختلفة لعزل السكان - كلهم يساهمون في عملية الانتواع.
أحد أهم نتائج إجراءات الاختيار هو الاكتساب التكيفي. يتضح أن بعضها كبير جدًا وهامًا في ظل ظروف معينة - هذه عطور.
أمثلة على التغييرات العطرية
في الكائنات أحادية الخلية ، تعتبر أمثلة التشكل الروائح أحداثًا تطورية كبرى مثل تكوين الخلايا بالميتوكوندريا (كانت الأخيرة كائنات مستقلة في المراحل الأولى من تطور الحياة) ، وظهور التكاثر الجنسي ، وظهور الخلايا حقيقية النواة
كان أكبر ظهور للرائحة في المملكة الحيوانية هو ظهور تعدد الخلايا الحقيقي (الأنسجة المتعددة). في الحبليات والفقاريات ، من الأمثلة على إعادة الترتيب الهيكلية والوظيفية الرئيسية للكائنات الحية: تكوين نصفي الكرة المخية ، وجهاز الفك (مع تحول أقواس الخياشيم الأمامية) ، وظهور السلى في أسلاف رباعيات الأرجل الأعلى و ذوات الدم الحار في أسلاف الثدييات والطيور (بشكل مستقل في كلا المجموعتين).
تُظهر النباتات أيضًا العديد من الأمثلة على التقدم المورفوفيزيولوجي: تكوين الأنسجة ، وتطور الأوراق والجذور ، وحبوب اللقاح المجففة في عاريات البذور ، والزهور في كاسيات البذور.
مكونات العملية التطورية
بالإضافة إلى aromorphosis ، خص A. N. Svertsov بمثل هذه الأنواع من التغييرات مثل التأقلم الوراثي (التماثل) والانحدار المورفوفيزيولوجي (التباطؤ ، التنكس العام).
Idioadaptations هي تكيفات محلية لظروف محددة. تتضمن التكيفات التخيلية ، على سبيل المثال ، ظهور التلوين الوقائي أو تخصص الأطراف في الحيوانات ، وتعديل البراعم في النباتات.
إذا تم تشكيل أكبر الأصناف (المملكة ، واللجوء ، والفئة) بسبب العطور ، فإن تكيفات الهوية تكون مسؤولة عن تكوين تصنيفات من رتبة أدنى - ترتيب ، عائلات وأقل. يتم التعبير عن التكيفات الذاتية في التغييرات في شكل الجسم ، في تقليل أو في زيادة نمو الأعضاء الفردية ، بينما تظهر العطور في تكوين هياكل جديدة نوعيا.
قد يكون من الصعب رسم خط واضح بين التكيف الذاتي و aromorphosis. بعد كل شيء ، لا يمكن تقييم حجم ونوعية التغيير إلا بعد حدوثه ، عندما يكون معروفًا بالفعل الدور الذي لعبه في مزيد من التطور.
أما الانحدار فهو تبسيط للتنظيم العام للأنظمة الحية. يمكن أن تؤدي هذه العملية إلى فقدان بعض الميزات غير المجدية لمجموعات معينة.الكائنات الحية في ظل ظروف جديدة. سيتم استبعادهم عن طريق الاختيار. لذلك ، في السترات الواقية من الرصاص ، تم تخفيض الوتر ؛ في النباتات الطفيلية وشبه الطفيلية (الهدال) ينخفض نظام الجذر.
عوامل التطور والتقدم البيولوجي
كل هذه الظواهر - الانحدار والتقدم المورفوفيزيولوجي ، والتكيف الذاتي - تؤثر على المصير التطوري للأنظمة الحية.
وهكذا ، يرتبط الانحطاط الهيكلي والوظيفي ، كقاعدة عامة ، بالانتقال إلى نمط حياة أقل نشاطًا (طفيلي ، مستقر). تجد مجموعة من الكائنات الحية نفسها في ظروف يشجع فيها الانتقاء الطفرات التي تؤدي إلى فقدان السمات الزائدة عن الحاجة والضارة في هذه الظروف الجديدة. مع التركيبة الصحيحة من الظروف ، يمكن للتغييرات الارتدادية أن تقود المجموعة إلى النجاح ، أي لضمان التقدم البيولوجي.
تعديلات Idio تساهم أيضًا في النجاح ، لأنها على الرغم من أنها أساسية ، إلا أنها تمكن المجموعة من النجاح في ظروف محددة.
أما بالنسبة للروائح ، فهي تلعب دورًا رائدًا في تحقيق التقدم البيولوجي ، حيث إنها عمليات استحواذ تكيفية واسعة النطاق وتسمح بالتطور الواسع لموائل جديدة. نتيجة للتغيرات العطرية في المجموعة ، هناك زيادة هائلة وسريعة إلى حد ما في التنوع ، وانتواع نشط مع التخصص في الظروف المحلية للبيئة الجديدة - الإشعاع التكيفي. وهذا يفسر سبب ضمان التقدم المورفوفيزيولوجي للازدهار البيولوجي للأنواع.
العوامل التي تحد من نشأة التكوّن
تكيفات محددة للعديد من مجموعات الكائنات الحية (خاصة الكائنات الأعلى منها) ، حيث يصبح تنظيمها أكثر تعقيدًا ، يمكن أن يفرض قيودًا على نشأة أخرى ، وتوجيهها في اتجاه معين وتغيير طبيعة العملية نفسها. يتجلى هذا بالفعل على المستوى الجيني: ترتبط مضاعفات الجينوم إلى حد كبير بزيادة عدد الآليات التنظيمية التي تؤثر كيميائيًا على الطفرات.
تختلف طرق تطور الكائنات الحية الأعلى عن تلك الموجودة في الأنظمة الحية البدائية. على سبيل المثال ، تتطور البكتيريا بشكل أساسي كيميائيًا حيويًا ، وفي سياق تطوير التكيفات ، يُقتل الانتقاء عددًا كبيرًا من الأفراد. في حقيقيات النوى ، ترتبط التغييرات التكيفية بالفعل إلى حد كبير بالتحولات المورفولوجية. أما بالنسبة للحيوانات العليا ، فبسبب درجة عالية من الرأس ، تصبح التغييرات التكيفية في السلوك من سماتها. إلى حد ما ، هذا يقلل من الحاجة إلى التغييرات المورفولوجية عندما تتغير الظروف المعيشية. تجلى هذا الاتجاه بشكل واضح في عملية تكوين الإنسان.
أسباب الطبيعة التقدمية للتطور
يمكننا أن نرى بوضوح الاتجاه نحو تنظيم أكثر تعقيدًا في مجموعات معينة - بشكل أكثر وضوحًا في الفقاريات أو نباتات الأوعية الدموية. إذا أخذنا في الاعتبار العلاقة بين جميع أشكال الحياة على الأرض ، فيمكن العثور على أصول خط التقدم المورفوفيزيولوجي في المراحل الأولى من تكوين الحياة. من المنطقي أن نفترض أن هذا الميل متأصل في خصائص المادة الحية.
من وجهة نظر النهج الديناميكي الحراري ، يمكن تعريف الحياة على أنها عملية تحفيز ذاتي للتنظيم الذاتيأنظمة كيميائية مع استخراج وتحويل الطاقة من البيئة. تخبرنا نظرية أنظمة التنظيم الذاتي أنه بمجرد أن يصل تعقيد مثل هذا التنظيم الذاتي الأولي إلى مستوى معين ، يحافظ النظام تلقائيًا على التعقيد ويكون قادرًا على زيادته.
الزيادة في التعقيد لا يمكن أن تصبح ممكنة فحسب ، بل ضرورية أيضًا للحياة المبكرة ، حتى عندما تتنافس الكائنات البدائية ، من ناحية ، على الموارد الخارجية ، ومن ناحية أخرى ، دخلت في علاقات تكافلية ، مما أدى إلى زيادة كفاءة الطاقة لاستهلاك هذه الموارد. بعد ذلك ، من الواضح ، تم دمج الميل المذكور أعلاه إلى المضاعفات في الكيمياء الحيوية ، بما في ذلك الخصائص الوراثية للأنظمة الحية.
يمكن أن يكون التأكيد غير المباشر لوجهة النظر هذه هو وجود التوازي في الخطوط التطورية لمجموعات مختلفة من الكائنات الحية. لا عجب أنهم يقولون ، على سبيل المثال ، ليس عن "ظهور الثدييات" ، ولكن عن "ثدييات الثديات" ، وبالتالي التأكيد على أن العديد من المجموعات ذات الصلة شاركت في العملية.
من المعروف أن العطور الرئيسية لا يمكن مقارنتها دائمًا بالتغيرات المهمة في الظروف البيئية. لذلك ، إلى حد ما ، تعتمد عمليات التكوّن على الخصائص المتأصلة في الكائنات الحية نفسها.
بعد الوصول إلى مستوى معين من التعقيد ، تستطيع المجموعات ذات الصلة من النباتات أو الحيوانات الخضوع لرائحة متشابهة في وقت واحد تقريبًا ، وبعد ذلك ، كقاعدة عامة ، المجموعة التي جمعت أنجح مجموعة من التغييرات "تتقدم فجأة" "،إظهار مثال آخر على قفزة مورفوفيسيولوجية تقدمية.
