جميع التفاعلات الكيميائية الحيوية في خلايا أي كائن حي تستمر في إنفاق الطاقة. السلسلة التنفسية هي سلسلة من الهياكل المحددة الموجودة على الغشاء الداخلي للميتوكوندريا وتعمل على تكوين ATP. ثلاثي فوسفات الأدينوزين هو مصدر عالمي للطاقة وقادر على التراكم في حد ذاته من 80 إلى 120 كيلو جول.
السلسلة التنفسية الإلكترونية - ما هي؟
تلعب الإلكترونات والبروتونات دورًا مهمًا في تكوين الطاقة. إنهم يخلقون فرق جهد على الجانبين المتقابلين من غشاء الميتوكوندريا ، والذي يولد حركة موجهة للجسيمات - تيار. تتوسط السلسلة التنفسية (المعروفة أيضًا باسم ETC ، سلسلة نقل الإلكترون) في نقل الجسيمات المشحونة إيجابًا إلى الفضاء بين الغشاء والجسيمات المشحونة سالبًا إلى سمك غشاء الميتوكوندريا الداخلي.
الدور الرئيسي في تكوين الطاقة ينتمي إلى سينسيز ATP. يحول هذا المركب المعقد طاقة الحركة الموجهة للبروتونات إلى طاقة الروابط البيوكيميائية. بالمناسبة ، تم العثور على مركب متطابق تقريبًا في البلاستيدات الخضراء النباتية.
مجمعات وإنزيمات السلسلة التنفسية
يصاحب انتقال الإلكترونات تفاعلات كيميائية حيوية في وجود جهاز إنزيمي. هذه المواد النشطة بيولوجيًا ، والتي تشكل نسخ عديدة منها هياكل معقدة كبيرة ، تعمل كوسيط في نقل الإلكترونات.
مجمعات السلسلة التنفسية هي المكونات المركزية لنقل الجسيمات المشحونة. في المجموع ، هناك 4 تشكيلات من هذا القبيل في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا ، وكذلك سينسيز ATP. توحد كل هذه الهياكل بهدف مشترك - نقل الإلكترونات على طول ETC ، ونقل بروتونات الهيدروجين إلى الفضاء بين الغشاء ، ونتيجة لذلك ، تخليق ATP.
المركب عبارة عن تراكم لجزيئات البروتين ، من بينها الإنزيمات والبروتينات الهيكلية والإشارة. كل من المجمعات الأربعة تؤدي وظيفتها الخاصة ، فقط خاصة بها. دعونا نرى ما هي المهام الموجودة في هذه الهياكل في ETC.
أنا معقد
تلعب السلسلة التنفسية الدور الرئيسي في نقل الإلكترونات في سمك غشاء الميتوكوندريا. تفاعلات تجريد بروتونات الهيدروجين والإلكترونات المصاحبة لها هي إحدى تفاعلات ETC المركزية. يستحوذ المجمع الأول من سلسلة النقل على جزيئات NADH + (في الحيوانات) أو NADPH + (في النباتات) متبوعًا بإزالة أربعة بروتونات هيدروجين. في الواقع ، بسبب هذا التفاعل الكيميائي الحيوي ، يسمى المركب I أيضًا NADH - نازعة الهيدروجين (بعد اسم الإنزيم المركزي).
يشتمل تكوين مركب نازعة الهيدروجين على 3 أنواع من بروتينات الحديد والكبريت ، وكذلكأحادي نيوكليوتيدات الفلافين (FMN).
II مجمع
لا يرتبط تشغيل هذا المركب بنقل بروتونات الهيدروجين إلى الفضاء بين الغشاء. تتمثل الوظيفة الرئيسية لهذا الهيكل في توفير إلكترونات إضافية لسلسلة نقل الإلكترون من خلال أكسدة السكسينات. الإنزيم المركزي للمركب هو سكسينات يوبيكوينون أوكسيريدوكتاز ، والذي يحفز إزالة الإلكترونات من حمض السكسينيك ونقله إلى أوبيكوينون المحبة للدهون.
مورد بروتونات الهيدروجين والإلكترونات للمجمع الثاني هو أيضًا FADН2. ومع ذلك ، فإن كفاءة فلافين الأدينين ثنائي النوكليوتيد أقل من نظائرها - NADH أو NADPH.
يشتمل المركب II على ثلاثة أنواع من بروتينات الحديد والكبريت والإنزيم المركزي سكسينات أوكسيدوروكتاز.
III مجمع
المكون التالي ، ETC ، يتكون من cytochromes b556، b560و c1، وكذلك بروتين الحديد والكبريت Riske. يرتبط عمل المجمع الثالث بنقل اثنين من بروتونات الهيدروجين إلى الفضاء بين الغشاء ، والإلكترونات من ubiquinone المحبة للدهون إلى السيتوكروم C.
خصوصية بروتين Riske هو أنه يذوب في الدهون. البروتينات الأخرى من هذه المجموعة ، والتي وجدت في مجمعات السلسلة التنفسية ، قابلة للذوبان في الماء. تؤثر هذه الميزة على موضع جزيئات البروتين في سمك الغشاء الداخلي للميتوكوندريا.
الوظائف المعقدة الثالثة مثل ubiquinone-cytochrome c-oxidoreductase.
IV مجمع
وهو أيضًا مركب مؤكسد السيتوكروم ، وهو نقطة النهاية في ETC. عمله هونقل الإلكترون من السيتوكروم ج إلى ذرات الأكسجين. بعد ذلك ، سوف تتفاعل ذرات O سالبة الشحنة مع بروتونات الهيدروجين لتكوين الماء. الإنزيم الرئيسي هو أوكسيدريدوكتاز السيتوكروم سي.
يتضمن المجمع الرابع cytochromes a و3واثنين من ذرات النحاس. لعب السيتوكروم a3دورًا مركزيًا في نقل الإلكترون إلى الأكسجين. يتم قمع تفاعل هذه الهياكل بواسطة سيانيد النيتروجين وأول أكسيد الكربون ، مما يؤدي بالمعنى الشامل إلى توقف تخليق ATP والموت.
Ubiquinone
Ubiquinone مادة شبيهة بالفيتامينات ، مركب محب للدهون يتحرك بحرية في سمك الغشاء. لا تستطيع السلسلة التنفسية للميتوكوندريا الاستغناء عن هذا الهيكل ، لأنها مسؤولة عن نقل الإلكترونات من المجمعين الأول والثاني إلى المركب الثالث.
يوبيكوينون هو أحد مشتقات البنزوكوينون. يمكن الإشارة إلى هذه البنية في المخططات بالحرف Q أو اختصارها كـ LU (ubiquinone محبة للدهون). تؤدي أكسدة الجزيء إلى تكوين semiquinone ، وهو عامل مؤكسد قوي يحتمل أن يكون خطيرًا على الخلية.
سينسيز ATP
الدور الرئيسي في تكوين الطاقة ينتمي إلى سينسيز ATP. يستخدم هذا الهيكل الشبيه بالفطر طاقة الحركة الاتجاهية للجسيمات (البروتونات) لتحويلها إلى طاقة الروابط الكيميائية.
العملية الرئيسية التي تحدث في جميع أنحاء ETC هي الأكسدة. سلسلة الجهاز التنفسي هي المسؤولة عن نقل الإلكترونات في سمك غشاء الميتوكوندريا وتراكمها في المصفوفة. معًاتقوم المجمعات I و III و IV بضخ بروتونات الهيدروجين في الفضاء بين الغشاء. يؤدي الاختلاف في الشحنات على جانبي الغشاء إلى الحركة الموجهة للبروتونات من خلال سينسيز ATP. إذن H + تدخل المصفوفة ، وتلتقي بالإلكترونات (المرتبطة بالأكسجين) وتشكل مادة محايدة للخلية - الماء.
يتكون
سينسيز ATP من الوحدات الفرعية F0 و F1 ، والتي تشكل معًا جزيء جهاز التوجيه. يتكون F1 من ثلاث وحدات فرعية ألفا وثلاث وحدات بيتا ، والتي تشكل معًا قناة. هذه القناة لها نفس قطر بروتونات الهيدروجين تمامًا. عندما تمر الجسيمات المشحونة إيجابياً عبر سينسيز ATP ، يدور رأس جزيء F0360 درجة حول محوره. خلال هذا الوقت ، يتم ربط بقايا الفوسفور بـ AMP أو ADP (أدينوزين أحادي وثنائي الفوسفات) باستخدام روابط عالية الطاقة ، والتي تحتوي على كمية كبيرة من الطاقة.
توجد تركيبات ATP في الجسم ليس فقط في الميتوكوندريا. في النباتات ، توجد هذه المجمعات أيضًا على غشاء الفجوة (بلاست تونوبلاست) ، وكذلك على ثايلاكويدات البلاستيدات الخضراء.
أيضًا ، توجد ATPases في الخلايا الحيوانية والنباتية. لديهم هيكل مماثل لتركيبات ATP ، لكن عملها يهدف إلى القضاء على بقايا الفوسفور مع إنفاق الطاقة.
المعنى البيولوجي للسلسلة التنفسية
أولاً ، المنتج النهائي لتفاعلات ETC هو ما يسمى بالماء الأيضي (300-400 مل في اليوم). ثانيًا ، يتم تصنيع ATP وتخزين الطاقة في الروابط الكيميائية الحيوية لهذا الجزيء. يتم تصنيع 40-60 في اليوميستخدم كلغ من الأدينوزين ثلاثي الفوسفات ونفس الكمية في التفاعلات الأنزيمية للخلية. يبلغ عمر جزيء ATP دقيقة واحدة ، لذلك يجب أن تعمل السلسلة التنفسية بسلاسة ووضوح وبدون أخطاء. خلاف ذلك ، تموت الخلية.
تعتبر الميتوكوندريا محطات طاقة لأي خلية. يعتمد عددهم على استهلاك الطاقة الضروري لوظائف معينة. على سبيل المثال ، يمكن حساب ما يصل إلى 1000 ميتوكوندريا في الخلايا العصبية ، والتي غالبًا ما تشكل كتلة في ما يسمى باللويحة المشبكية.
الاختلافات في سلسلة الجهاز التنفسي في النباتات والحيوانات
في النباتات ، تعتبر البلاستيدات الخضراء "محطة طاقة" إضافية للخلية. تم العثور على تركيبات ATP أيضًا على الغشاء الداخلي لهذه العضيات ، وهذه ميزة على الخلايا الحيوانية.
يمكن للنباتات أيضًا تحمل تركيزات عالية من أول أكسيد الكربون والنيتروجين والسيانيد من خلال مسار مقاوم للسيانيد في ETC. وهكذا تنتهي السلسلة التنفسية عند ubiquinone ، حيث تنتقل الإلكترونات منه على الفور إلى ذرات الأكسجين. نتيجة لذلك ، يتم تصنيع أقل من ATP ، ولكن يمكن للنبات أن يتحمل الظروف المعاكسة. تموت الحيوانات في مثل هذه الحالات مع التعرض الطويل.
يمكنك مقارنة كفاءة NAD و FAD والمسار المقاوم للسيانيد باستخدام معدل إنتاج ATP لكل عملية نقل إلكترونية.
- مع NAD أو NADP ، يتم تشكيل 3 جزيئات ATP ؛
- FAD ينتج 2 جزيئات ATP ؛
- مسار مقاوم للسيانيد ينتج جزيء ATP واحد.
القيمة التطورية لـ ETC
لجميع الكائنات حقيقية النواة ، أحد المصادر الرئيسية للطاقة هو سلسلة الجهاز التنفسي. تنقسم الكيمياء الحيوية لتخليق ATP في الخلية إلى نوعين: الفسفرة الركيزة والفسفرة المؤكسدة. يستخدم ETC في تخليق الطاقة من النوع الثاني ، أي بسبب تفاعلات الأكسدة والاختزال.
في الكائنات بدائية النواة ، يتكون ATP فقط في عملية فسفرة الركيزة في مرحلة تحلل السكر. السكريات المكونة من ستة كربون (الجلوكوز بشكل أساسي) تشارك في دورة التفاعلات ، وعند الخرج ، تتلقى الخلية جزيئين من ATP. يعتبر هذا النوع من تخليق الطاقة الأكثر بدائية ، لأنه في حقيقيات النوى تتشكل 36 جزيء ATP في عملية الفسفرة المؤكسدة.
ومع ذلك ، هذا لا يعني أن النباتات والحيوانات الحديثة قد فقدت القدرة على الركيزة الفسفرة. إنه فقط أن هذا النوع من تخليق ATP أصبح فقط واحدة من المراحل الثلاث للحصول على الطاقة في الخلية.
يحدث تحلل السكر في حقيقيات النوى في سيتوبلازم الخلية. توجد جميع الإنزيمات الضرورية التي يمكنها تكسير الجلوكوز إلى جزيئين من حمض البيروفيك بتكوين جزيئين من ATP. تحدث جميع المراحل اللاحقة في مصفوفة الميتوكوندريا. تحدث دورة كريبس ، أو دورة حمض الكربوكسيل ، أيضًا في الميتوكوندريا. هذه سلسلة مغلقة من التفاعلات ، ونتيجة لذلك يتم تصنيع NADH و FADH2. ستذهب هذه الجزيئات كمواد مستهلكة إلى ETC.
