الحمض النووي الريبي منقوص الأكسجين - يعمل كحامل للمعلومات الوراثية التي تنقلها الكائنات الحية إلى الأجيال القادمة ، ومصفوفة لبناء البروتينات والعوامل التنظيمية المختلفة التي يتطلبها الجسم في عمليات النمو والحياة. في هذه المقالة ، سنركز على أكثر أشكال بنية الحمض النووي شيوعًا. سنهتم أيضًا بكيفية بناء هذه الأشكال وبأي شكل يتواجد الحمض النووي داخل الخلية الحية.
مستويات تنظيم جزيء الحمض النووي
هناك أربعة مستويات تحدد هيكل ومورفولوجيا هذا الجزيء العملاق:
- المستوى الأساسي ، أو الهيكل ، هو ترتيب النيوكليوتيدات في السلسلة.
- الهيكل الثانوي هو الشهير "الحلزون المزدوج". استقرت هذه العبارة ، على الرغم من أن مثل هذا الهيكل في الواقع يشبه المسمار.
- يتشكل الهيكل الثالث بسبب حقيقة أن الروابط الهيدروجينية الضعيفة تنشأ بين الأقسام الفردية من الشريط المزدوج الملتوي للحمض النووي ،إعطاء الجزيء شكلاً مكانيًا معقدًا.
- الهيكل الرباعي هو بالفعل مركب معقد من الحمض النووي مع بعض البروتينات والحمض النووي الريبي. في هذا التكوين ، يتم حزم الحمض النووي في الكروموسومات في نواة الخلية.
الهيكل الأساسي: مكونات الحمض النووي
الكتل التي يتكون منها الجزيء الكبير للحمض النووي الريبي منقوص الأكسجين هي نيوكليوتيدات ، وهي مركبات ، كل منها يتضمن:
- القاعدة النيتروجينية - الأدينين ، الجوانين ، الثايمين أو السيتوزين. ينتمي الأدينين والجوانين إلى مجموعة قواعد البيورين ، وينتمي السيتوزين والثايمين إلى بيريميدين ؛
- خماسي الكربون أحادي السكاريد deoxyribose ؛
- بقايا حمض الفوسفوريك.
في تكوين سلسلة عديد النوكليوتيد ، يلعب ترتيب المجموعات المكونة من ذرات الكربون في جزيء السكر الدائري دورًا مهمًا. يتم توصيل بقايا الفوسفات في النيوكليوتيد بمجموعة 5'(اقرأ "خمسة أعداد أولية") من deoxyribose ، أي إلى ذرة الكربون الخامسة. يحدث امتداد السلسلة عن طريق ربط بقايا الفوسفات من النيوكليوتيد التالي بمجموعة 3'-group من deoxyribose.
وهكذا ، فإن التركيب الأساسي للحمض النووي في شكل سلسلة عديد النوكليوتيد له نهايات 3'- و 5'. تسمى خاصية جزيء الحمض النووي هذه القطبية: لا يمكن لتوليف السلسلة إلا أن يسير في اتجاه واحد.
تشكيل الهيكل الثانوي
تستند الخطوة التالية في التنظيم الهيكلي للحمض النووي على مبدأ تكامل القواعد النيتروجينية - قدرتها على الاتصال في أزواج مع بعضها البعضمن خلال روابط الهيدروجين. يحدث التكامل - المراسلات المتبادلة - لأن الأدينين والثايمين يشكلان رابطة مزدوجة ، ويشكل الجوانين والسيتوزين رابطة ثلاثية. لذلك ، عند تشكيل سلسلة مزدوجة ، فإن هذه القواعد تقف مقابل بعضها البعض ، وتشكل الأزواج المقابلة.
توجد متواليات بولينوكليوتيد في البنية الثانوية المضادة المتوازية. لذلك ، إذا كانت إحدى السلاسل تبدو 3 '- AGGZATAA - 5' ، فإن العكس سيبدو كما يلي: 3 '- TTATGTST - 5'.
عندما يتشكل جزيء DNA ، تلتوي سلسلة البولي نيوكليوتيد المضاعفة ، ويحدد تركيز الأملاح ، وتشبع الماء ، وهيكل الجزيء الكبير نفسه الأشكال التي يمكن أن يتخذها الحمض النووي في خطوة هيكلية معينة. العديد من هذه الأشكال معروفة ، يُشار إليها بالحروف اللاتينية A ، B ، C ، D ، E ، Z.
التكوينات C و D و E غير موجودة في الحياة البرية ولم تتم ملاحظتها إلا في ظروف المختبر. سننظر في الأشكال الرئيسية للحمض النووي: ما يسمى الكنسي A و B ، وكذلك التكوين Z.
الحمض النووي هو جزيء جاف
الشكل A هو برغي لليد اليمنى به 11 زوجًا أساسيًا مكملًا في كل منعطف. قطرها 2.3 نانومتر ، وطول لفة واحدة من اللولب 2.5 نانومتر. المستويات المكونة من القواعد المزدوجة لها ميل 20 درجة فيما يتعلق بمحور الجزيء. النيوكليوتيدات المجاورة مرتبة بشكل مضغوط في سلاسل - لا يوجد سوى 0.23 نانومتر بينهما.
يحدث هذا الشكل من الحمض النووي مع انخفاض الترطيب ومع زيادة التركيز الأيوني للصوديوم والبوتاسيوم. إنه نموذجي لالعمليات التي يشكل فيها الحمض النووي معقدًا مع الحمض النووي الريبي ، لأن الأخير غير قادر على اتخاذ أشكال أخرى. بالإضافة إلى ذلك ، فإن الشكل A مقاوم للغاية للأشعة فوق البنفسجية. في هذا التكوين ، يوجد حمض deoxyribonucleic في الجراثيم الفطرية.
ويت B-DNA
مع محتوى الملح المنخفض ودرجة عالية من الماء ، أي في ظل الظروف الفسيولوجية العادية ، يفترض الحمض النووي شكله الرئيسي B. توجد الجزيئات الطبيعية ، كقاعدة عامة ، في الشكل B. هي التي تكمن وراء نموذج Watson-Crick الكلاسيكي وغالبًا ما يتم تصويرها في الرسوم التوضيحية.
يتميز هذا النموذج (وهو أيضًا يستخدم اليد اليمنى) بوضع أقل ضغطًا للنيوكليوتيدات (0.33 نانومتر) ونغمة لولبية كبيرة (3.3 نانومتر). يحتوي الدور الواحد على 10.5 زوجًا أساسيًا ، ودوران كل منهما بالنسبة للسابق حوالي 36 درجة. تكون مستويات الأزواج عمودية تقريبًا على محور "اللولب المزدوج". قطر هذه السلسلة المزدوجة أصغر من قطر الشكل A - يصل إلى 2 نانومتر فقط.
Z-DNA غير الكنسي
على عكس الحمض النووي المتعارف عليه ، فإن الجزيء من النوع Z عبارة عن لولب أعسر. إنه أنحف على الإطلاق ، ويبلغ قطره 1.8 نانومتر فقط. يبدو أن ملفاته ، التي يبلغ طولها 4.5 نانومتر ، ممدودة ؛ يحتوي هذا الشكل من الحمض النووي على 12 قاعدة مزدوجة في كل منعطف. المسافة بين النيوكليوتيدات المجاورة كبيرة جدًا أيضًا - 0.38 نانومتر. لذا فإن الشكل Z له أقل إلتواء.
يتكون من تكوين من النوع B في تلك المناطق التي يوجد بها البيورينوقواعد بيريميدين ، مع تغيير في محتوى الأيونات في المحلول. يرتبط تكوين Z-DNA بالنشاط البيولوجي وهي عملية قصيرة المدى للغاية. هذا الشكل غير مستقر ، مما يخلق صعوبات في دراسة وظائفه. حتى الآن ، ليست واضحة تمامًا.
تكرار الحمض النووي وهيكله
تنشأ كل من الهياكل الأولية والثانوية للحمض النووي أثناء ظاهرة تسمى النسخ المتماثل - تكوين "لولبين مزدوجين" متطابقين من الجزيء الكبير الأصل. أثناء التكاثر ، يرتاح الجزيء الأصلي ، وتتراكم القواعد التكميلية على السلاسل المفردة التي تم إطلاقها. نظرًا لأن نصفي الحمض النووي غير متوازيين ، فإن هذه العملية تستمر في اتجاهات مختلفة: فيما يتعلق بالسلاسل الأصلية من 3'-end إلى 5'-end ، أي ، سلاسل جديدة تنمو في الاتجاه 5 '→ 3'. يتم تصنيع الخيط الرئيسي بشكل مستمر نحو شوكة النسخ ؛ على الخيط المتأخر ، يتم التوليف من الشوكة في أقسام منفصلة (شظايا Okazaki) ، والتي يتم حياكتها معًا بواسطة إنزيم خاص ، DNA ligase.
بينما يستمر التوليف ، فإن الأطراف المشكلة بالفعل للجزيئات البنت تخضع لالتواء حلزوني. ثم ، قبل اكتمال النسخ المتماثل ، تبدأ جزيئات الوليد في تكوين بنية ثلاثية في عملية تسمى supercoiling.
جزيء سوبر ملتوي
يحدث الشكل الفائق الالتفاف من الحمض النووي عندما يقوم الجزيء المزدوج الشريطة بإحداث تطور إضافي. يمكن أن يكون في اتجاه عقارب الساعة (موجب) أوضد (في هذه الحالة يتحدث المرء عن supercoiling السلبي). الحمض النووي لمعظم الكائنات الحية ملفوف بشكل سلبي ، أي عكس المنعطفات الرئيسية لـ "الحلزون المزدوج".
نتيجة لتشكيل حلقات إضافية - الملفات الفائقة - يكتسب الحمض النووي تكوينًا مكانيًا معقدًا. في الخلايا حقيقية النواة ، تحدث هذه العملية بتكوين معقدات يلتف فيها الحمض النووي بشكل سلبي حول مجمعات بروتين الهيستون ويأخذ شكل خيط به خرزات نيوكليوسوم. تسمى المقاطع الحرة من الخيط الروابط. تشارك البروتينات غير هيستون والمركبات غير العضوية أيضًا في الحفاظ على الشكل الفائق الالتفاف لجزيء الحمض النووي. هذه هي الطريقة التي يتكون بها الكروماتين - مادة الكروموسومات.
خيوط الكروماتين ذات الحبيبات النووية قادرة على زيادة تعقيد التشكل في عملية تسمى تكثيف الكروماتين.
الضغط النهائي للحمض النووي
في النواة ، يصبح شكل الجزيء الضخم للحمض النووي الريبي معقدًا للغاية ، حيث يتم ضغطه في عدة خطوات.
- أولاً ، يتم لف الخيط في هيكل خاص من نوع الملف اللولبي - ليفي كروماتين بسماكة 30 نانومتر. في هذا المستوى ، يطوي الحمض النووي ويقصر طوله بمقدار 6-10 مرات.
- علاوة على ذلك ، يشكل الليف حلقات متعرجة بمساعدة بروتينات سقالة محددة ، مما يقلل من الحجم الخطي للحمض النووي بالفعل بمقدار 20-30 مرة.
- يتم تشكيل نطاقات الحلقة المعبأة بكثافة في المستوى التالي ، وغالبًا ما يكون لها شكل يسمى تقليديًا "فرشاة المصباح". يعلقون على البروتين داخل النواةمصفوفة. يبلغ سمك هذه الهياكل بالفعل 700 نانومتر ، بينما يتم تقصير الحمض النووي بحوالي 200 مرة.
- المستوى الأخير من التنظيم الصرفي هو الكروموسومات. يتم ضغط مجالات الحلقة إلى الحد الذي يتم فيه تقصير إجمالي 10000 مرة. إذا كان طول الجزيء المشدود حوالي 5 سم ، ثم بعد التعبئة في الكروموسومات يتناقص إلى 5 ميكرون.
يصل أعلى مستوى من المضاعفات لشكل الحمض النووي إلى حالة الطور الفوقي للانقسام. ومن ثم يكتسب مظهرًا مميزًا - كروماتيدان متصلان بواسطة مركز انقباض ، مما يضمن تباعد الكروماتيدات في عملية الانقسام. يتم تنظيم DNA Interphase وصولًا إلى مستوى المجال ويتم توزيعه في نواة الخلية بدون ترتيب معين. وهكذا ، نرى أن مورفولوجيا الحمض النووي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالمراحل المختلفة لوجودها وتعكس ميزات عمل هذا الجزيء الأكثر أهمية للحياة.